篇一：植物与动物的协同进化
动植物之间的协同进化
摘要：通常协同进化是指一个物种(或种群)的遗传结构由于回应于另一个物种(或种群) 遗传结构的变化而发生的相应改变。广义的理解，协同进化是相互作用的物种之间的互惠进化。生物之间、特别是植物与草食动物之间的协同适应与进化，已经成为生物进化、生态、遗传等学科十分关注的问题，可能成为生物学中各学科研究的交汇点或结点。作者具体阐述了：
(1)生物之间协同进化的研究意义，包括对生物学与生态学的价值；(2)生物之间协同进化研究的限制或困难，诸如时间、研究对象、进化等级尺度和研究方法的限制；(3)植物与草食动物之间协同进化的主要研究对象( 系统)，即昆虫传粉系统、昆虫诱导植物反应系统、种子散布系统、以及大型草食动物采食与植物反应系统；(4)植物与草食动物之间协同进化的主要研究内容，包括适应特征(性状)——物种的可塑性，以及适应机制——物种适应过程与策略两个方面；(5)植物与草食动物之间协同进化研究的存在问题及研究方向。
关键词：协同进化；协同适应；植物；草食动物。
1、协同进化的概念与研究意义
自然界中，作为生态系统中主要生物成分的动物与植物之间的关系，体现于它们之间相互制约与相互依存的协同进化(coevolution)[1，2]。一方面，植物为了逃避各类草食动物的采食而形成防卫性的形态结构，以及生理生态适应机制；另一方面，动物为了获取最大净营养(食物)，通过优化采食、增大解剖与生理特征的可塑性，以提高其适合(fitness)[3]。大量野外观察与实验都已表(本文来自：WWW.xiaocaoFanwEn.cOM 小草范文网:食草动物与植物协同进化的例子)明，动植物之间所表现的相互拮抗与互惠特征(antagonistic and mutualistic traits)是同时出现的，而且随着自然历史的发展，它们之间可能达到一定程度的“默契”，以维系生态系统的稳定与进化[2]。协同进化这一概念最早是Ehrlich 和Raven 在研究蝶类与植物之间的作用关系时提出的[3]。Janzen 曾给以定义，一个物种的某一特性反应于另一个物种的某一特性而进化，后者的特征同样回应于前者的特征而进化[4]。进一步理解，协同进化是指一个物种(或种群)的遗传结构由于回应于另一个物种(或种群)遗传结构的变化而发生的相应改变。近年来人们对协同进化概念的外延又有扩展理解，即不仅存在物种之间的协同，也有生物与环境之间的协同，那么协同进化又是在生态上密切相关联的进化[5]。
作为自然界生物进化的一个重要方面，物种间协同进化的研究已经成为生物学家们聚焦的新领域。协同进化的研究内容主要是在生物与生物之间的相互关系上开展，而这种相互关系始终是生态学研究的核心问题之一；同时，说明物种间相互适应、以及共同进化的机制也
需要从物种(或种群)的遗传基础上分析解释，因为生物进化的本质是物种遗传结构或生物世代间基因频率随时间而改变的结果[6，7]；此外，迄今对自然界协同进化现象与过程的观察与实验都表明，物种间协同进化存在于多个生物水平(个体、种群、基因等)。因此，协同进化的研究能将生态学与遗传学有机地密切联系在一起。实际上，生物学家们已经认识到，任何单一生物学科或单一层次理论都不可能充分地、有效地、客观地解释生物协同进化。协同进化的研究可能成为生物学中各学科研究的交汇点或结点(endpoint)[5]。
物种间协同进化的研究，从生态学角度看，具有突出的意义。首先，自然界中的生物种通过协同进化可以导致新的协同物种形成，或者说，物种与基因多样性的形成与保持可以通过协同进化实现，由此能够深入理解和发展生物多样性理论[5，8]；其次，由于物种间协同进化的形式直接表现为生态系统中物种间生态关系(寄生、竞争、捕食等)，那么通过协同进化的研究，可以在明晰物种间作用关系的基础上，分析群落与生态系统的稳定性以及生态功能过程；最后，通过对自然界协同进化过程中物种的适应特征与行为变化分析，可以解释物种在不同环境中( 生物与非生物的，具有梯度选择压力的)的生态适应对策[7，9]。
2、协同进化的研究限制或困难
协同进化的研究极其困难而复杂。第一，协同进化过程十分漫长，人们所见的无论是动物还是植物的进化特征与表现，都是生物经过若干年的适应而产生的部分或整个种群遗传组成的系列不可逆变化的结果[10，11]，试图通过数年的操纵性实验
(manipulativeexperiments)检验某种进化特征是十分困难的，这一领域的研究首先受到时间尺度的限制；第二，动植物之间协同进化包括植物组分与动物组分两个方面，研究时必须同时考证它们的若干特征，但是有些特征至今还难以定论(如特化)[11]；第三，动植物之间协同进化存在等级尺度(hierarchy scale)[12]，协同进化特征反映于种群、个体与遗传几个水平，协同进化既有形态、生理过程也有行为与生态过程，这些水平之间相互交织，甚至动植物协同适应与进化特征是在不同水平上的对应，由此为解释协同进化机制增加了复杂性；第四，研究方法的局限性，现在对协同进化的研究一般采用自然比较方法与操纵实验方法，前者是在自然状态的梯度环境、特别是极端环境下，通过物种的表型(phenotype)与基因型(genotype)的改变，即进化的结果推断协同进化的历史；后者是在人为控制的某种实验条件下(模拟自然)，对可能协同进化的物种适应进化机制探索，而两种方法的研究效率并不能令人满意。
尽管如此，人们对动植物之间的协同进化研究仍然表现出极大的兴趣。如果自然界或生态系统中物种间协同进化是一个普遍的历史事实，那么，需要进一步研究协同进化对于生物
之间是互利还是拮抗?协同进化的对称性如何(相互选择的程度)?物种协同进化对群落与生态系统的稳定性贡献如何?协同进化过程中物种表型如何适应变化，以及基因型如何与环境互作?实现物种协同进化，物种在生物学的各个水平都采取何种有效的生存策略，等。
3、植物与动物之间协同进化的研究对象
目前对动植物之间协同进化的研究，从研究对象来看，主要集中在下列4个系统(均由草食动物与植物构成)：
( 1) 昆虫传粉系统(insect pollination system)自然界中80%以上被子植物的传粉是由动物、特别是昆虫完成[13]。传粉是动物获得营养，植物实现繁殖的过程。这方面研究主要是针对蜜峰、甲虫、蝴蝶在双子叶植物之间的花粉传递作用[ 14～16]。
( 2) 昆虫诱导植物反应系统(inducedresponsesystem of plant by insect)昆虫采食植物后，可以迅速诱导植物启动其防御机制，象蝴蝶、毛虫幼虫，蛾等昆虫采食诱导烟、萝卜、黄瓜、甘蓝、玉米、山杨等植物产生挥发性化合物或次生代谢物[17，18]。迄今已有100个以上这种诱导反应系统的研究报道[19，20]。
( 3) 种子散布系统(seed dispersal system)被子植物大多以种子进行扩散繁殖，这一过程如果有昆虫、鸟类与大型草食动物(包括啮齿动物)等动物作为媒介，就存在对种子形态、生理与数量的选择[15，21]。
( 4) 大型草食动物采食与植物反应系统(large herbivoreforaging-plant responsesystem)尽管大型草食动物与可食植物之间的相互关系受到强烈的人为生产的影响，但是它们之间相互选择与适应进化的研究仍具有很高科学价值。近年已有关于牛、马、羊等对草本与木本植物采食而引起的植物生理特征与性状可塑性(plasticity)改变、以及动物的行为适应对策的研究[22～25]。
实际上，进化生态学家对昆虫诱导植物反应系统的关注程度与研究兴趣是最强，对昆虫传粉系统与种子散布系统的研究越来越少；同时，对大型草食动物采食与植物反应系统和植物与菌物寄生系统的研究日趋活跃。显然，对协同进化的研究主要受到时间与方法的局限。从物种适应与进化的反应看，昆虫与寄生菌类的世代周期短，结构相对简单，其表型与基因型变化快，易于观测分析。但是，基于协同进化在自然界的普遍性与研究的科学价值，对草食动物采食与植物反应系统等更广泛的对象进行研究是必要的。
4、协同进化研究存在的问题与展望
动植物之间协同进化研究已经奠定了初步基础，特别是在物种可塑性、昆虫诱导植物化学防卫、以及动物采食行为理论等方面有一定进展。从整体来说还存在许多问题：第一，适
合度是刻画植物或动物在适应进化中的关键参数，这一参数仍没有准确的定量表达；第二，以往对动植物之间适应进化研究，主要集中在有限的对象与单一水平或尺度上， 由此所获得的认识并不完整；第三，动植物之间协同进化过程中，还存在另一条进化途径--植物对生境的协同适应，实际上自然界中两种途径交织发生，至少应在研究动植物之间的协同进化时，将不同生境作为必需的研究背景。事实上，迄今在有关植物协同于生境的适应进化研究更深入，例如发现了植物对干旱与寒冷生境的基因改变[97]，然而以往的研究几乎都没有同时考虑这一问题；第四，对动植物之间协同进化的研究，还很少涉猎遗传或分子生物学的问题。物种的遗传背景、以及表型与遗传型之间关系的确定[98]，必将为解释动物、植物的适应特征与协同进化机制提供深层的解释基础。
参考文献：
[5]张昀。生物进化。北京：北京大学出版社，1998。
[9]张大勇。理论生态学研究。北京：高等教育出版社与施普林格出版社，2000。
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[86]王德利，程志茹。放牧家畜的采食行为理论研究。现代草业科学进展(中国国际草业发展大会论文集)，草业科学，2002(增刊)：114～121。
[98]祖元刚，孙梅，康乐。分子生态学的理论、方法与应用。北京：高等教育出版社与施普林格出版社，1999。
篇二：协同进化
综述：协同进化
摘要：协同进化（co-evolution）是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一个物种的这一性状本身又是对前一物种的反应而进化。因此物种间的协同进化，可产生在捕食者与猎物物种之间，寄生者与宿主物种之间、竞争物种之间。
关键词：反应 进化 竞争 捕食 寄生
一、 竞争物种间的协同进化
从理论上来说，物种通过生态位的分离可以用右图来表示。①两个物种对资源谱的利用曲线完全分开。这样就有一些中间资源没有被利用。谁能开发出这一个资源带，对谁就有利（a）。②若重叠太多，两个物种所需的资源几乎相同，即生态为基本重叠，竞争就会十分激烈（c）。③竞争的结果使两个物种均能
充分利用资源而又达到共存（b）。
物种生态位的分离可用右图的食
物曲线来反映，动物吃的最多的食物就
是它最喜欢吃的食物，称为喜好位置。
除了最喜欢吃的食物以外，它也吃一些
不是很喜欢的其他食物，这种变化范围
称为喜好位置的变异度。那么，两个共
同竞争种之间的生态位重叠极限应当
是多大？根据May的研究，这个极限
中间的平均分离度d超过种内的标准
变异ω，即d/ω=1大致作为相似性的
极限。其中，中间平均分离度d是指两
个物种的喜好位置之间的距离；种内标
准变异ω为每一物种喜好位置的变异
度（下图）d/ω值越大，生态位充分的
分离。d/ω值小，生态位高度重叠。
考虑到Lotka-Volterra的竞争模型是基于逻辑
斯蒂方程的，其基本参数为r级K。其中，K对策
者主要受种内和种间竞争的压力，其选择的压力
驱使有机体更好地利用资源。但在Lotka-Volterra
模型中除K值外，还有竞争系数α和β。任何能
防止竞争者获取有限资源的机制均可通过可通过
增加α值（或β值）来增加竞争能力。这就涉及
到大多数的相互干扰现象。如鸟的占区行为和植
物中异株克生物质的产生等。这种基于相互干扰
的竞争选择称之为阿尔法选择。
由此，一个理想的进化梯度为： 低密度建立种群和增长 r选择
高密度资源竞争 K选择
高密度仙湖干扰机制以防止资源竞争 a选择
二、 捕食者与猎物的协同进化
捕食者·-猎物系统的形成是二者长期协同进化的结果。
捕食者在进化过程中发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，以更有利的捕食猎物；另一方面猎物相应的发展了保护色、拟态、警戒色、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食者，二者形成了复杂的协同进化关系。
在二者的关系中，自然选择对于捕食者在于提高发现、捕获和取食猎物的效率；而对于猎物在于提高逃避被捕食的效率。这两种选择是对立的，显然猎物趋于中断这种关系，捕食者则维持这种关系。
在多种捕食者捕食多种猎物的系统中，一种被捕食者酷能通过隐藏来躲避捕食者，领一种可能以快速飞跑来逃避捕食者，而捕食者就难以在进化中同时获得这两种互相矛盾的捕食能力。对于捕食者来说，自然选择有利于逃避捕食者，但多种捕食者各具不同的捕食策略，因此被捕食者也难以获得适合于逃脱所有捕食者的行为和本能。
三、 植物和食草动物的协同进化
植物是生态系统的生产者。尽管有大量的食草动物的危害，但世界仍然是绿色的。其中中炎的原因是植物和食草动物之间存在着协同进化关系。
（一）植物对危害后的反应
植物受到危害后，并不是完全被动的，而会产生各种补偿机和防卫反应。
1.补偿作用
如：①植物的一些枝叶受损后，将降低对其他叶子的遮阴，提高其光合作用效率，改善整株植物光合与呼吸间的平衡；②受损植物可以利用贮藏于各组织和器官内的主要碳水化合物得到补偿；③受损植物可能改变光合产物的分布，以维持根/枝必的平衡；④动物啃食可能刺激单位面积光和效率的提高。
2.植物的防卫反应
（1）植物化学防卫植物本身有防卫能力，他在受到动物取食的压力胁迫后，还将产生次生代谢物质等有到哦防卫能力来对付动物的取食。
（2）其他防卫反应：①机械防卫：植物的枝叶特化为刺和棘，可以阻挡植食动物的取食；②生殖抑制：一些植物如冷杉含有昆虫激素的衍生物，这些衍生物被昆虫吸收后能阻止幼虫蜕皮，减少昆虫的繁殖输出；③大量结实：植物产生大量的种子，提高部分种子存活的概率；④缺乏化学引诱剂：一些植物能通过不产生草食植物所西药的化学引诱剂，而使动物不能发现自己，达到阻止被采食的目的。
（二）食草动物对植物反应的适应
在进化过程中，植物发展了防卫机制，食草动物则随之产生相关的适应性，如对付植物防卫机制的办法可能表现为发展特殊的梅进行解读，或者调整取食时间以避开植物的有毒化
合物。于是二者之间就形成了紧密的协同进化关系。
植物和食草动物之间的协同进化，是彼此相互适应对方的过程。通过偶发的突变和重组，被子植物产生了一系列与其基本代谢没有直接关系，但对正常生长并非不利的化合物。偶尔某些化合物具有防卫食草动物的优越性，通过自然选择巩固下来，随辐射进化扩展为一科或一群相近科的特征。另一方面，食草动物在进化过程中也发展了解毒和免疫的功能。由于没有其他食草动物的竞争，就有更多的机会来发展多样性；反过来，食草动物多样性又促进了植物多样性。
四、寄主-寄生物间的协同进化
寄生物与其寄主间紧密的关联，经常会提高彼此相反的进化选择压力，在这种压力下，寄主对寄生物反应的进化变化会提高寄生物的进化变化，这是一种协同进化。结果可引起‘军备竞赛’，当寄主提高防御机制，遇到了寄生物为克服这些防御而发展的进攻机制的反击时，‘军备竞赛’不断加强。如大豆与其真菌寄生物锈菌之间的协同进化，就发展成了寄生物的毒性基因与寄主的抗性基因间的对等关系，称之为基因对基因协同进化。
协同进化
班级：生科1401 学号：20141312002 姓名：张弘毅
篇三：进化生态学思考题
一、为什么通常是雄性竞争雌性，而非雌性竞争雄性？
答：性冲突：雌雄动物在求偶和交配上存在利益的冲突和矛盾；两性结合是一种不稳定的联姻，其中每一性别都试图最大限度地传递自己的基因；合作是为了借助共同的后代传递自身的基因；但在配偶选择、合子的制备以及卵和幼体的哺育等需要双方投入能量的方面，两性的利益往往不是一致的；这种关系似乎是一性对另一性的利用，而不是和谐与合作。
雌性与雄性的基本差异：
1、 两性特征有明显的差异：第一性征，第二性征；基本的差别是配子大小的不同：雌配子大而不动，含有丰富的营养；雄配子小而积极活动，只有极少量的遗传物质构成。由此导致的后代投资大小的不同，对动物的性行为产生深刻的影响。
2、雌性动物通常要比雄性投入更多的资源，只能靠用较快的速度把营养物质转化为卵子或幼体来提高自己的生殖成功率；雄性动物具有使极多受精的潜力，靠为很多动物受精来提高自己的生殖成功率。雌性动物常被看成雄性动物为之竞争的稀缺资源。
性选择：由于在大多数的种类中，雌性在对后代的投入要比雄性高，她们在选择配偶时常常是选择者；雌性通常选择雄性的标准有非遗传的利益和遗传的利益。雌性选择有优质领地的雄性个体做配偶；选择占有食物资源的雄性个体做配偶；选择具有优质基因（指能增加后代的生存、竞争、繁殖能力的基因）的雄性个体做配偶。
1、性选择的强度依赖于配偶竞争的强度，而配偶竞争的强度又依赖于两个因素： 双亲在生殖投入上的差异
在任一时间可得到交配的性比
2、性选择的强度：当双亲对子代的投入是大体相等的，比如在一雌一雄的鸟类中，雌雄亲代共同哺育他们的幼子，性选择相对的强度较低。
3、如果雌性进入繁育的状态不是同步的，这样就为少量的雄性一个个控制雌性提供的机会，在这种具有高的潜在回报的情况下，性选择可能是强烈的。
4、Bateman在1948预测，性选择通常在雄性演化中更具有压力。对于雄性来说，配偶获得是有限的资源，而对于雌性则不是。
雄性性选择强度要大于雌性，性比失衡，往往雄性比雌性多，雄性的交配机会有限，这样雌性就变成了被选择的对象。但也不是与生俱来的，当雌性而不是雄性进行交配的机会变得有限，我们预测雌性也将相互间竞争，而雄性则成为被选择对象。
二、何谓协同进化？简述植物与食草动物的协同进化过程？说明植物对食草动物危害后的防御反应的主要类型，解释为什么自然界仍然充满绿色？
答：协同进化（co－evolution）是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，
而后一个物种的这一性状本身又是对前一物种的反应而进化。
植物与食草动物的协同进化过程：
种子扩散是最主要的机制逃避种子捕食者。
植物的防御：忍耐食草动物（便宜的植物部分，快速的生长速率：特变在资源丰富的环境中），某些植物可能受到食草动物的刺激，获得大的生产量和繁殖。
构成防御（物理）：被植物固定的部分通常是植物非常重要的，例如包括茎和叶上的毛，刺或者那些没有被诱导的化学物质。
? 可诱导的防御：可诱导的化学防御物质被储存在植物中但是不被运输，当植物受到攻击时成为非常活跃的。
食草动物啃食具有诱导性防御化学物质的植物时选择合适的部位，特别是化学防御物质含量少部位。食草动物对植物反应的适应：发展特殊的酶进行解毒；调整取食时间以避开植物的有毒化合物或者生态适应。
植物与食草动物的协同进化过程：
植物祖先aa——食草动物造成严重的取食压力——植物祖先的基因产生突变Aa——A植物对食草动物产生抵抗作用——A植物和A基因的强大选择作用通过种群传播——食草动物数量下降——食草动物祖先中的突变可对A植物产生抗性障碍——食草动物又造成巨大的取食压力——降低食草动物压力的任何防御机制的强大选择压力——对食草动物产生更强抵抗作用的植物变异型（循环）
1）、补偿作用 ：植物因食草动物“捕食”而受损害，但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。
(1)在植物的一些枝叶受损害后，自然落叶（其光合作用弱而呼吸作用正常）减少，整株的光合率可能加强。
(2)受害植物可能利用贮存于各组织和器官中的糖类得到补偿，或改变光合产物的分布，以维持根／枝比的平衡。
(3)植物的受伤枝可能掉落，也可能将其糖类运输到未受伤害枝叶而得到补偿。
(4)如果在繁殖期受害，例如大豆，能以增加种子粒重来补偿豆荚的损失。
(5)动物啃食也可能刺激单位叶面积光合率的提高。例如冰草在实验“打叶”后的10天内，其单位叶面光合率提高10％。
２）植物的防卫反应——诱导抗性：食草动物的“捕食”还可能引起植物的防卫反应，如产生更多的棘（机械防御）或化学物（化学防御）。直接防御（局部防御和系统防御）和间接防御。植物防卫用的这些化学物，均属植物次生物质（Plant secondary substance），是植物代谢过程的副产品，如尼古丁、咖啡因都是植物的生物碱，薄荷油和猫薄荷属萜类，丁香和肉桂香属苯丙烷。
? 世界大部分是绿色的，植物没有被动物吃尽，其解释有二：
①食草动物在进化中发展了自我调节机制，如发展特殊的酶进行解毒、调整取食时间以避开植物的有毒化合物或者生态适应，以防止作为其食物的植物都毁灭掉； ②植物在进化过程中发展了防卫机制。
1、植物对动物的为害表现出：（1）避害性（2）无偏嗜性（3）抗性
2、植物对危害后的反应：1）、补偿作用
２）植物的防卫反应——诱导抗性：直接防御（局部防御和系统防御）和间接防御
3、世界为什么仍然是绿色的。
限制取食：Topdown下行控制（捕食者控制食草动物）
上行控制Bottomup（植物营养品质不佳）
植物蛋白不同于动物的蛋白，植物蛋白必须被动物消化，重新被食草动物合成。植物的蛋白质含量低。碳水化合物含量高，但是大多数都形成了难消化的形式（木质素和纤维素）。氮经常被束缚以相对不可取的形式，例如次生代谢物的形式。
三、简述二个物种间相互作用关系的主要类型及其作用特点，论述自然界生物（植物、动物、微生物）间互利共生主要存在的方式？
答：竞争关系；捕食者与猎物；植物与食草动物；寄主与寄生物；互利共生；
答：种间相互作用关系类型如下：1、种间竞争：是指两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互竞争作用。不对称性: 是种间竞争的一个共同特点。不对称性是指竞争各方影响的大小和后果不同，即竞争后果的不等性。种间竞争的另一个共同特点是：对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果。
2、捕食作用：一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物，并以其为食，前者称为捕食者（predator），后者称为猎物或被食者（prey）。
3、食草作用：食草是广义捕食的一种类型，其特点是被食者只有部分机体受损害，植物也
没有主动逃脱食草动物的能力。
4、寄生：寄生者通常较寄主个体小，且对寄主有害。
5、偏利共生：仅一方有利称为偏利共生
6、互利共生：对双方都有利称为互利共生
种间相互作用主要包括两个方面：
① 两个或多个物种在种群动态上的相互影响，即 相互动态（co-dynamics）；
②彼此在进化过程和方向上的相互作用，即 协同进化（co-evolution）。
互利共生的主要存在方式：1．表现在行为上的互利共生 如裂唇鱼和笛鲷
2．种植和饲养的互利共生：人类与农作物和家畜
3．有花植物和传粉动物的互利共生
4．动物消化道中的互利共生 ：白蚁肠道内共生鞭毛类。
5．高等植物与真菌的互利共生——菌根
6．生活在动物组织或细胞内的共生体：根瘤菌和豆科植物的互利共生。
综合题：
1、何谓外来入侵种（invasive species）（3分）
外来入侵物种，是指那些出现在其过去或现在的自然分布范围及扩散潜力以外的物种、亚种或以下的分类单元，包括其所有可能存活、继而繁殖的部分、配子或繁殖体。
2、简述生物入侵的一般过程（5分）。
传入，定居，适应，繁衍。
3、目前在我国发现了一些外来入侵的植物（如紫茎泽兰）、外来入侵的植食性动物（如美国白蛾）暴发危害。试应用你所学的知识，以某种外来入侵的植物（如紫茎泽兰）或者外来入侵的植食性动物（如美国白蛾）为例（任选其中的一种），简明扼要回答以下问题：
1）可以通过那些方法调查得出该外来种种群发生的绝对密度？（2分）
2）假设该外来种与当地另一近缘种存在着竞争关系，试建立该外来种种群（N1）与当地另一近缘种种群（N2）竞争的作用关系模型，并分析它们之间竞争作用的可能结果？（5分）
3）从该外来种自身遗传特性及侵入地自然、生物环境的角度，探讨该外来种暴发的可能机制？（8分）
4）根据该外来种种群暴发的可能机制，从生态系统管理角度，提出对该外来种控制的对策（4分）。人工防治、机械去除、生物防治、综合治理、加强管理等
紫茎泽兰（Crofton Weed），多年生草本或亚灌木。植物界里的“杀手”，所到之处寸草不生，牛羊中毒。可进行有性繁殖和无性繁殖，对环境的适应性极强，无论在干旱贫瘠的荒坡隙地、墙头、岩坎，在石缝里也能生长。在2010年中国西南大旱后疯长蔓延，威胁到农作物的生长。 1）通过有意或无意的人类活动而被引入一个非本源地区域.
2）在当地的自然或人造生态系统中形成了自我再生能力.
3）给当地的生态系统或地理结构造成明显的损害或影响
2、简述生物入侵的一般过程（5分）。
传入，定居，适应，繁衍。
3、目前在我国发现了一些外来入侵的植物（如紫茎泽兰）、外来入侵的植食性动物（如美国白蛾）暴发危害。试应用你所学的知识，以某种外来入侵的植物（如紫茎泽兰）或者外来入侵的植食性动物（如美国白蛾）为例（任选其中的一种），简明扼要回答以下问题：
1）可以通过那些方法调查得出该外来种种群发生的绝对密度？（2分）
2）假设该外来种与当地另一近缘种存在着竞争关系，试建立该外来种种群（N1）与当地另一近缘种种群（N2）竞争的作用关系模型，并分析它们之间竞争作用的可能结果？（5分）
3）从该外来种自身遗传特性及侵入地自然、生物环境的角度，探讨该外来种暴发的可能机制？（8分）
4）根据该外来种种群暴发的可能机制，从生态系统管理角度，提出对该外来种控制的对策（4分）。人工防治、机械去除、生物防治、综合治理、加强管理等
紫茎泽兰（Crofton Weed），多年生草本或亚灌木。植物界里的“杀手”，所到之处寸草不生，牛羊中毒。可进行有性繁殖和无性繁殖，对环境的适应性极强，无论在干旱贫瘠的荒坡隙地、墙头、岩坎，在石缝里也能生长。在2010年中国西南大旱后疯长蔓延，威胁到农作物的生长。
1）紫茎泽兰调查法：样方法：是指在被调查种群的生存环境内随机选取若干个样方，通过计数每个样方内的个体数，求得每个样方的种群密度，以所有样方种群密度的平均值作为该种群的种群密度。样方法具体步骤如下：
①确定调查对象；
②选取样方：必须选择一个该种群分布较均匀的地块，使其具良好的代表性；
③计数：计数每个样方内该种群数量；
④计算：取各样方平均数。 3）一个外来物种进入一个新的生态系统，最后是否形成入侵通常取决于两个因素：进入新环境的外来物种的自身特点，以及这个环境是否容易被这个物种入侵。
1、外来入侵种的特点：造成生物灾害的外来入侵种往往具有以下特点：（1）生态适应能力强；（2）繁殖能力强；（3）传播能力强。
2、被入侵生态系统特点：（1）具有足够的可利用资源；（2）缺乏自然控制机制；（3）人类进入的频率高。
4）a．人工防治：依靠人力，拔除紫茎泽兰，适宜还没有大面积扩散的情况。b、机械去除：利用专门设计制造的机械设备防治紫茎泽兰。C、替代控制：用臂形草、红三叶草、狗牙根等植物进行替代控制。D、生物防治：泽兰实蝇对植株生长有明显的抑制作用。
上行控制效应（bottom-up effect）（自下而上）
是指较低营养阶层的密度、生物量等（资源限制）决定较高营养阶层的种群结构。 如植物的生产力决定了植食者种群密度，植食者的生产力决定了它们天敌的密度。 下行控制效应（top-down effect）（自上而下）
是指较低营养阶层的群落结构（多度、生物量、物种多样性）依赖于较高营养阶层的物种结构。如捕食者天敌的密度决定了植食者种群密度。
四、动物对温度的进化适应策略（高温干旱，低温冷害）
答：动物对寒冷的适应对策包括两大类：逃避对策和抵抗对策。逃避对策包括：1 迁徙；2 利用小环境气候；3 冬眠或蛰伏；4 增加皮毛隔热性能等。抵抗对策主要是增加产热能力，如增加基础代谢率、非颤抖性产热、颤抖性产热和活动产热等。
动物对沙漠干旱环境的适应：1生理上的适应：充分利用代谢水，减少排尿；身体某些部分具有贮水功能；隔热良好，可减少排汗。2行为上的适应：多夜间活动，避开高温以减少水分散失；食物中含有大量水分；寻找水源能力强。
五、瘦素的生理功能和进化意义
答：瘦素（Leptin，LP）是由分泌的一种肽类激素，是一种由脂肪组织分泌的激素，人们之前普遍认为它进入血液循环后会参与糖、脂肪及能量代谢的调节，促使机体减少摄食，增加
能量释放，抑制脂肪细胞的合成，进而使体重减轻。
主要生理功能瘦素的功能是多方面的，主要表现在对脂肪及体重的调控：
1、 抑制食欲：瘦素可使人类进食明显减少，体重和体脂含量下降；2、增加能量消耗：瘦素可作用于中枢，增加交感神经活性，使大量贮存的能量转变成热能释放； 3、 对脂肪合成的影响：瘦素可直接抑制脂肪合成，促进其分解，也有人认为可促进脂肪细胞成熟；
4、对内分泌的影响：胰岛素可促进瘦素的分泌，反过来瘦素对胰岛素的合成、分泌发挥负反馈调节。
瘦素可调节布氏田鼠哺乳期高摄食行为 通过施加外源瘦素处理实验进一步证明，哺乳期低水平的瘦素水平可以增加下丘脑的两种促进摄食的神经肽NPY （neuropeptide Y）和AgRP （agouti-related protein）的表达量，降低POMC的表达，来促进动物的摄食量和抑制动物的产热能力。无论是妊娠期还是哺乳期，当动物受到低温刺激时，血清瘦素的浓度没有发生明显变化，但能量摄入和褐色脂肪组织线粒体内膜上的解偶联蛋白－1(uncoupling protein 1，UCP1)的表达却显著增加，表明布氏田鼠能够通过提高产热能力和增加摄食量来应对寒冷和繁殖的双重压力，瘦素在寒冷环境条件下对能量代谢的调控作用与常温条件下不同。一些与冷有关的应激激素如去甲肾上腺素、皮质酮等可能也参与了对动物摄食和产热的调节，同时这些激素与瘦素之间可能存在互作作用。
瘦素对啮齿动物适应寒冷环境具有重要作用
但是，瘦素浓度冬季（寒冷季节降低）的生理地位是什么呢？一直不是很清楚。本研究中的工作假设是：低浓度的瘦素对于食物摄入增加和BAT（褐色脂肪组织）产热能力增加是有贡献的，并且可能是通过调整下丘脑的神经肽的变化来进行调节作用的。
在冷驯化条件下布氏田鼠的摄食量明显减少，下丘脑AgRP和褐色脂肪组织BAT线粒体内膜上的解偶联蛋白1（uncoupling protein 1, UCP1）的表达也明显降低，统计发现AgRP和摄食量呈现显著的相关关系。这些结果表明，与常温条件下相比，在寒冷环境中瘦素水平对动物的摄食水平和产热能力的调控机制发生了改变，根据分析认为，神经肽AgRP在这个调节过程中可能扮演了重要角色。当然，这还需要进一步的实验验证。
六、食草动物的消化策略（前肠发酵和后肠发酵）
能量的获得与分配对于动物的生存是至关重要的, 所以动物通常以最优消化对策即在最短的流通时间内, 最小的消化道容积及最大的消化效率, 使能量和营养的净获得速率最大。因此动物的消化道结构在动物的消化对策中起着关键作用。根据食草动物发酵部位的不同 ,动物对食物的消化方式一般分为前肠发酵和后肠发酵 ,这些动物分别称为前肠发酵动物和后肠发酵动物。
1、前肠发酵动物分为反刍动物和非反刍动物, 它们都具有膨大的前胃, 在后肠中还有第二个发酵腔。这些动物包括偶蹄目的牛科( Bov idae) 、长颈鹿科等。前肠发酵动物的前胃在长期的进化过程中膨大成囊状前胃或管状前胃。在囊状前胃中, 新摄入的食物与前胃内的残渣充分混合。反刍动物的网状瘤胃和骆驼的前两个消化分室与此相似。在管状前胃中, 新摄入的食物只和前胃中小部分残渣混合, 消化道内容物在前胃中滞留时间较短。
2、后肠发酵动物的发酵部位为前结肠或盲肠, 分别称为结肠发酵动物( colon fermenters)和盲肠发酵动物( caecum fermenters) 。结肠发酵动物包括偶蹄目的猪, 奇蹄目的马、斑马和驴, 有袋目的袋熊科动物, 长鼻目的大象( L ox odonta spp. ) , 灵长目的类人猿、人等。
多数食草动物都不能依靠自身的消化酶完全消化纤维食物 ,而植物的大部分结构和营养贮存部位都含有大量的纤维素和半纤维素 ,动物自身不易消化这些化合物 ,只能通过与某些微生物 (细菌、真菌等 )共生 ,使得这些化合物在消化道中发酵 ,动物才能利用。大型后肠发